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鱼类育种学概述
浏览: 发布日期:2020-02-15

转基因技术转基因水生生物与其他转基因生物一样,是利用分子生物学手段,将某一特定目的基因导入水生生物体内,其遗传组成和遗传背景发生相应改变的水生生物。世界上第一例转基因动物得益于1982年美国学者Palmiter得“超级小鼠”的培育成功。自此以后,转基因技术得以飞速发展。1985年我国学者朱作言将人的生长技术基因导入给予体内,获得了世界上第一例转基因鱼。转基因技术的应用,为克服生物种间杂交不育以及远缘杂交困难等问题,显示出极大优势。目前,国内外对转基因技术在水产上的应用日益多元化、完善化。设计的对象包括各种海、淡水经济鱼类,海洋贝类等。转入的目的基因有生长激素基因、抗冻基因、抗病基因等。整合率也提高20%以上,部分品种高达50%。转基因鱼具有诸多生物性状优势。据此,有关学者预言,转基因技术将成为水产养殖业的一场技术革命。性别控制在养殖动物中,由于性别不同而表现出生产速度不同是比较常见的生物学现象。养殖则往往希望养殖生长较快的性别占优势种群,以最大限度地提高经济效益。例如,中国对虾在体长10厘米以后,雌虾生长速度明显快于雄虾;牙鲆在二龄鱼以后,雌鱼的生长速度也明显加快。而在某些鱼类则是雄性个体生产快于雌性, 如罗非鱼。因此,才用生物学技术或其它相关技术手段,能达到提高产量和增加经济效益的目的。杂交育种杂交育种研究已经开展多年,该技术在品种的改良和生产实践中发挥了巨大的作用。杂种优势的利用实践表明,杂种优势的遗传学基础是杂种基因型的杂合性,而要增加杂交种基因型的杂合性,杂交亲本之间就要具有较大的遗传差异。传统的杂交育种方法具有周期长、投资大、费时费力等缺点,而现代分子生物学技术,特别是分子辅助育种已成为有效的育种工具。传统的育种方法与分子标记辅助育种相结合将是水产养殖育种的必然趋势。细胞工程 4.1染色体操作 4.1.1三倍体 应用染色体技术培育三倍体,以获得生长快、抗病力强的新品种,是生物领域广泛尝试的一项工作。由于三倍体是高度不育的,如果鱼类能获得三倍体的话,则可把营养物质用于生长上,能获得较快的生长速度 4.1.2.雌核发育 鱼类雌核发育可分为天然雌核发育和人工雌核发育,鱼类雌核发育对当前鱼类育种工作具有很重要的应用价值,利用这种技术,可以快速建立纯系、稳定杂种优势及提高选择效率。 4.2 细胞核质杂交(核移植) 技术 细胞核移植是应用显微操作,将一种动物的细胞核移入同种或异种动物的去核成熟卵内的方法。将一种动物细胞核移植到另一种动物卵细胞,由此发育成的杂种称核质杂种。获得的核质杂交品种具有较高的养殖价值。 4.3 细胞融合技术 鱼类细胞融合技术指采用化学或物理的方法将2个或多个紧连的细胞融合成一个细胞。它改变了以往的传统鱼类育种方式,可按照人们的主观意愿,把来自不同组织类型的细胞融合在一起。鱼类细胞融合法在遗传育种、培育新品种等方面具有广阔的应用前景,正日益成为生物技术和细胞工程中的热点。 作者:孙家贤(通威公司)

鱼类育种的途径和范围是非常广泛的,包括常规的选择育种、杂交育种、多倍体育种以及新近发展起来的细胞工程育种和转基因育种。本文就这些方面对鱼类的育种进行综述。

鱼类苗种培育及育种技术是鱼类生长的根本基础,同时也是促进健康养殖的重要环节。现通过分析我国鱼类育种发展现状及存在的问题等,阐述我国鱼类苗种技术发展趋势,提出加强我国鱼类苗种的培育思路,以期为我国现代渔业养殖提供科学根据。下面一起来了解一下:现阶段我国鱼类育种与苗种培育技术的发展趋势 鱼类育种学概述。

鱼类育种是对野生或现有品种进行遗传改造,创造自然界所未有的鱼类新品种,是对鱼类多样性和物种进化的贡献。20世纪70年代以后,鱼类育种与细胞工程和基因工程等新高生物技术的结合,使这一研究领域很快出现生机,冲破了多年来常规的选择育种和杂交育种在育种多样性和快速高效等方面的制约。我国较大规模开展鱼类遗传育种研究的历史仅有20多年。短短20多年来,不但在育种技术方面取得了重大进步,建立了杂交、倍性、细胞工程以及基因工程等多种育种技术,并逐渐形成了多种技术综合配套的技术路线。通过传统的育种技术和现代的育种技术成功地培育出新的鱼类品种,如工程鲫、工程鲤等,不断向社会推出了许多具有重要经济价值的养殖新对象,大大提高了鱼类的生产力,丰富了鱼类的遗传多样性。鱼类遗传多样性的丰富反过来又可增加鱼类生产量和改良鱼类品种,因此,保护基因多样性和可持续的利用是人类维持基本的生命过程和生命支持系统的基础。

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1 选择育种

1、现阶段我国鱼类育种、鱼苗培育现状

选择育种是育种工作的一个最基本的手段。改变育种对象遗传性质的常规方法有两种:一是挑选作为亲本用的个体,这就是选择。另一个是控制亲本的交配方式,这就是遗传操作。在鱼类生长发育的各个阶段,可以有目的地选择具有优良性状的个体,淘汰品质不良的个体,这种方法可以避免由于鱼类人工繁殖所产生的近亲交配而随之引起的退化现象。目前,系统选育的方法通常有4种:(1)混合选种(又称集团选种) ,即从生产效果最好的池塘中选出鱼群,这种方法在鱼类的各个发育阶段都可进行;(2)家系选种(又称窝选) ,即从一雌一雄选亲配合建立家系开始,在其后代中一代一代进行高度的近亲交配,以累代实行严格的全同胞交配为基础,依据个体表型值,兼顾家系平均值,进行选择留种;(3)亲本选种,又称后裔鉴定选种,即根据后代质量而对亲本作出评价的个体选择方法,根据后裔鉴定结果决定对亲本的取舍;(4)综合选种,即综合上述几种选种方法进行的选择育。

水产养殖业的主要环节就是要做好水产动物育种及苗种培育工作。我国鱼类育种及苗种培育技术历史悠久,并且随着我国改革开放后,大量的资金和人力、物力的投入促进我国水产鱼类培育技术不断提升。

2 杂交选育杂交选育就是将分类地位在两个不同品种以上或种以上两个亲本个体之间的交配,分为种内杂交和远缘杂交。鱼类杂交的目的是利用杂交优势以产生所需的养殖新品种。我国是鲤鱼品种最丰富的国家,20世纪70年代开始就已把鲤鱼品种间的杂交优势用于生产实践。目前已进行过112个组合的杂交,包括3个目,5个科,32个种,其中以鲤品种间杂交效果为好,,如丰鲤、荷元鲤、岳鲤、芙蓉鲤和三杂交鲤等已通过鉴定并在生产上推广应用。相对而言,鱼类选育要比农作物选育要困难得多。主要是由于鱼类生殖周期长、生活在水中、容易混杂以及不便观察等客观条件的限制和影响。尽管如此,我国在鱼类选育方面仍进行了大量 工作,尤其是在人工繁殖技术成功之后,杂交育种在我国淡水养殖鱼类中广泛开展,获得了一大批杂交鱼新品种。

1.1 有序开展水产原良种体系

3 单倍体育种

水产养殖业最重要的生产要素就是鱼类苗种的培育工作,而优质的原良种则是高质量和庞大数量苗种的培育前提,优质原良种能够将产量提升至原产量的120%—130%。原良种体系结构包括良种场、原种场、苗种繁育场、水产引种育种中心及种质监测中心等,随着我国经济和科技的快速发展壮大,现代遗传育种技术不断更新,良种培育方法不断改良,良种覆盖率得到显著提升。目前我国已基本形成水产原良种生产体系,该体系建设工作不断有序进行,并且我国已建成了20多个国家级水产遗传育种中心,良种覆盖率高达50%。综上所述,良种体系制度工作的开展,从根本上保证了我国水产养殖业的良种质量和数量,为我国水产养殖业的稳定发展奠定良好基础。

单倍体育种鱼类的单倍体育种包括人工诱导雌核发育和人工诱导雄核发育两个方面。我国的鱼类人工雌核发育是70年代从淡水鱼开始的.至于诱导雄核发育的研究,国内外都处于初步阶段。鱼类人工雌核发育的原理就是模拟天然雌核发育原理,用遗传物质失活的精子去与成熟卵子“受精”,激活卵子发育,并通过诱导使卵子染色体加倍而发育成个体。人工雌核发育不仅能产生单性的后代,且能迅速建立纯系,对于鱼类杂种优势利用,选育种及育种基础理论的研究皆有重要的意义。近二十年来,我国在鱼类雌核发育的研究方面取得了骄人成绩。已弄清了鱼类天然雌核发育的机理,包括雌核发育鱼类个体特征、细胞学、遗传学、生物化学、免疫学、种群生物学等方面的基础。人工诱导鱼类雌核发育已在鲫、红鲫、兴国红鲤、荷包红鲤、草鱼、鲢鱼、杂交鲤和建鲤等鱼类上获得成功。利用天然雌核发育的方正银鲫与兴国红鲤雄鱼。

1.2 有效提升水产苗种生产规模化程度

4 多倍体育种

随着我国科学技术不断发展进步,水产原良种生产体系逐步完善,人工繁殖技术水平显著提升,目前我国水产苗种的产量以能够满足我国水产养殖业的基本需求,并且将我国淡水鱼苗种无偿提供给一些发展中国家。有关数据显示,早在2006年,我国水产业养殖种类中就已有88%的种类实现人工繁殖苗种,65%的苗种可达到规模化生产。但目前我国水产养殖业仍以大宗淡水鱼为主,苗种生产规模化手段还需进一步提高。

多倍体是指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。世界上已研究过染色体的1100余种鱼类中,至少有60多种多倍体。多倍体鱼类对控制过度繁殖、提高生长速度、延长寿命和改善鱼肉质等都有效果诱导鱼类多倍体的原理与人工诱导雌核发育有相似之处,主要是利用理化因素破坏纺缍丝、抑制极体的排出或抑制卵裂的进行,从而形成三倍体或四倍体鱼类。远缘杂交也能产生多倍体鱼类。我国在淡水鱼类的多倍体育种中进行了不懈的摸索。主要采用了温差处理、水压处理、药品处理和种间杂交方法获得多倍体目前已报导的多倍体(三倍体和四倍体) 鱼有:草鱼、鲢鱼、鳙鱼、团头鲂、荷包红鲤、泥鳅、兴国红鲤×草鱼、荷包红鲤×白鲫、草鱼×团头鲂、白鲫×红鲫、草鱼×鳙鱼、草鱼×三角鲂等。其中荷包红鲤×白鲫已被证。

1.3 鱼类育种技术逐渐完善

4.1 三倍体产生的生物学原理

鱼类育种技术包括鱼苗和鱼种的培育,而做好鱼类育种工作的前提就是保证人工繁殖技术成熟及水产良种化。近些年我国不断推进水产良种化工作,应用现代化科技不断突破创新人工繁殖技术,使得鱼类育种技术具备了先进的物质基础,随着我国水产品消费市场对高品质经济水产动物的需求和市场经济的活跃程度增大,越来越多的水产养殖对象的育种技术得到完善和加强。各地能够因地制宜的运用新技术,并做到分级培育、分级管理等要求,有效提升苗种成活率和生存质量。

一般来说,大多数鱼类为二倍体(2n),体细胞中含有3个以上染色体组的则称为多倍体。在鱼类中研究最多的就是三倍体。人工三倍体的诱导可以通过保留受精卵第二极体来现。鱼卵成熟排出体外,精子进入鱼卵,卵子正处于第二次减数分裂的中期,精子入卵数分钟后即放出第二极体。如果以某种措施抑制第二极体的外排,受精卵中就保留了两套雌核的染色体和一套雄核的染色体而成为三倍体。如果在正常受精卵处于第一次有丝分裂的中期抑制卵裂,即可获得四倍体。抑制第二极体的外排或抑制第一次有丝分裂,都可阻止纺锤丝或细胞隔膜的形成。

1.4 鱼苗培育防控病害技术逐渐提高

4.2 人工诱导鱼类三倍体的方法

在鱼类苗种培育发展的过程中,病害有时会对水产养殖业的经济效益造成破坏,甚至给予致命的打击,而病害的主要来源通常包括鱼塘自身情况、鱼类苗种的选择、苗种运输、水源等。目前我国针对苗种病害防治工作逐渐加大监控力度,从“调水、养水”的角度出发,对水源进行净化消毒,确保为鱼类提供良好的微生态环境,同时在苗种的选育工作中谨慎小心,并详细列举可能造成苗种病害的事项,定期进行检测,一经发现立即处理,有效降低苗种病害发生率。

人工诱导鱼类三倍体的方法很多,概括起来有物理学方法、化学方法、生物学方法等.

2、我国现阶段鱼类育种及培育技术发展趋势

4.2.1 物理学方法

2..1逐渐完善管理体制及水产苗种法律体系

鱼类受精卵的物理学处理方法已被广泛地用来抑制第二次成熟分裂而获得三倍体。主要有温度处理、静水压处理、电休克和高盐高碱法等,温度处理和静水压处理效果较好,是目前人工诱导三倍体最常用的物理学方法。

随着我国资金支持力度及政策扶植力度加大,我国有关水产养殖业苗种培育和生产的法律法规逐渐完善,如现有《水产原良种审定规范》《渔业法》《水产苗种管理办法》中对水产原良种的审定标准及审定办法、良种补贴制度等。完善的法律法规体系及良好的管理机制为我国鱼类苗种的培育技术稳定发展提供可靠保障和科学向导。

4.2.1.1 温度处理 又称温度休克,包括热休克和冷休克,一般用略高于或略低于致死温度来诱导三倍体.其作用机制是温度的变化引起细胞内酶构型的改变,不利于酶促反应的进行,导致细胞分裂时形成纺锤体所需的ATP 的供应途径受阻。使已完成染色体加倍的细胞不能分裂.温度休克的关键是开始处理时间、处理的持续时间以及温度的高低.一般来讲,温度休克敏感性与遗传背景和卵子的成熟度有关.为了加强刺激强度,冷水性鱼类宜用热休克,温水性鱼类宜用冷休克,温度范围不可超过该鱼致死温度,最好选用其亚致死温度进行短期处理。swarup(1959)报道了采用受精3min 后的三棘刺鱼卵,0℃休克1.5—3h ,结果获得三倍体,而且饲养至性成熟[5] 。Ojima 等报道对受精10min 后的鲤鱼卵采用0℃休克10min ,结果获得三倍体成鱼。尤锋(1993)曾进行单因子梯度实验及正交试验,并作方差分析获得了 黑鲷冷休克处理最佳诱导条件为受精后5min 用4—5℃水处理10—15min ,培育水温为17-20℃,若延长处理时间,则孵化率下降[7]。而Peter F 等在诱导溪鳟三倍体是则采用28℃的休克温度在其受精后10min ,持续10min ,结果得到98% 一100%的三倍体,相对存活率达到42% 一100%[8]。温度处理所需条件、设备简单,处理量大,但诱导率低,而且死亡率较高.所以温度休克方法在批量生产上不是很实际,推广有一定的难度,不过作为一种诱导三倍体的方法还是值得研究.

2..2 不断加快水产良种化进程

4.2.1.2 静水压法即利用专门的静水压设备产生较高的静水压(一般为650kg /cm ) 施加于处理对象。其作用机制是抑制纺锤体的微丝和微管的形成,阻止染色体的移动,从而抑制细胞的分裂,形成多倍体。用静水压法处理诱导鱼类多倍体的作用效果主要受处理时间、压力强度、处理持续时间影响。以水晶彩鲫为例,受精卵的压力敏感期仅仅在受精后4—5min ,在此之前为卵子启动期,施加压力会破坏卵子的激动和修整过程。造成发育受阻,其后为压力不应期,此时第二次减数分裂趋于明朗,压力对保留第二极体失去作用.因此为了获得水晶彩鲫三倍体,静水压诱导只能在受精后4—5min 进行[9]。我国楼允东等用静水压诱导杂合二倍体雌核发育与三倍体虹鳟也获得成功,国外近几年采用静水压诱导三倍体较多[10]。LinhartO 等在欧洲鲶鱼受精后3min 以600kg /cm 的压力持续4min ,结果得到97.8% ±1.8%三倍体胚胎。存活率为33.7% ±16.9%。虽然静水压法需要专门的设备如水压机,成本较高,样本室容量小,处理卵数不多,不适于大规模生产.但是其处理的最佳条件易于掌握,处理程序易于标准化,对受精卵的损伤比温度处理小,诱导率高,因而广受众多学者的青睐,是进行三倍体诱导的有效方法.

未来我国水产良种选育工作将更加注重资金、人力资源及科研成果的整合,更加注重优良品种、抗逆性状及抗病的选育工作,通过吸收引进国际上比较先进的育种技术,综合应用蛋白质组学、数量遗传学等现代生物技术,逐渐完善我国水产繁殖选育技术体系,并通过先进的现代化科学技术加快良种选育工作进程。

4.2.1.3 电休克法Teskeredjic 等在1993年用热休克与电休克相结合的方法诱导银大麻哈鱼三倍体获得成功.他们发现交流电(AC)诱导三倍体比直流电(DC)更有效.将受精后40min 的卵置于26℃并给以10rain 的交流电休克可得到100% 的三倍体,而直流电休克和只有热休克而无电流休克处理的对照组分别为7O %和15% ,交流电和直流电的电压皆为10V 。

2..3 鱼类苗种培育管理制度更加科学化、系统化

4.2.2 化学方法

今后我国将加大现代生物技术在鱼类苗种培育工作中的应用,提升鱼类苗种培育工作的科学技术含量,提高鱼类苗种的生存质量和成活率,缓解我国目前鱼类苗种选育工作上主要依靠生物饵料的现象,促进我国鱼类苗种培育工作向规模化逐渐发展,促进水产养殖业的产业化、科技化,降低生产成本和病害发生率。

化学方法主要是利用一些能够抑制细胞分裂的化学物质.来干扰细胞正常的分裂过程,阻止第二极体的排出或受精卵的有丝分裂而产生三倍体或四倍体.主要的诱导剂有以下几种。

3、总结

(1)细胞松弛素B(简称CB) .细胞松弛素是真菌类某些菌种的代谢产物,其中细胞松弛素B 用途最广。CB 对于活细胞具有干扰细胞质分裂的特殊效应,如细胞骨架的变化、多核化、破坏微丝等。一般认为CB 特异性破坏微丝,最终导致细胞分裂由微丝构成的收缩环解体,抑制细胞质分裂。阻止极体的释放,从而产生多倍体。CB 处理虽然成功率较高,而且可以诱导产生高比例的三倍体,但毒性较大,且有致癌性,水溶性较差,价格昂贵,不适合生产。CB 一般溶解在0.1% 的二甲基亚砜(DMSO)中,而且处理结束后需用含DMSO 的海水浸洗受精卵,去除残留的CB 。

鱼类苗种培育阶段设计多个环节,必须加大对各环节的研究力度,选育优良品种,实现健康管理,促进苗种培育技术全面开展,保证我国水产养殖业长期稳定发展。

(2)秋水仙素.秋水仙索是从秋水仙器官中提取的一种植物碱,极毒,它能抑制微管的组装,使已的微管解聚从而阻止纺锤体的形成或破坏已形成的纺锤体,使细胞的染色体加倍而不分离.秋水仙素在植物中的应用较为广泛且成功,但在动物中应用较少,主要是动物细胞经过秋水仙索处理后容易形成育种实践上没有价值的镶嵌体且成活率较低.

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(3)6一二甲基氨基嘌呤(简称6一DMAP) .6一DMAP 是一种蛋白激酶抑制剂,是影响磷酸激酶作用的嘌呤毒索类似物,通过作用与特定的酶,破坏微管的聚合中心,使微管不能形成,动而抑制极体的形成和释放.6一DMAP 与CB 相比诱导率相差无几。但其毒性弱,不具致癌性,水溶性较好,孵化率高于CB 处理,具有较好的应用前景,目前趋向于用它处理来达到大规模生产的目的。

鱼类育种学概述

此外,聚乙二醇(PEG)、氯化钙、咖啡因等对抑制细胞分离,使染色体加倍也有一定的作用。必须指出的是化学诱导剂虽然诱导效果较好,但一般较贵,且具有毒性,再加上所诱导的多倍体往往是二倍体与四倍体的嵌合体而限制了它们的使用。

鱼类育种的途径和范围是非常广泛的,包括常规的选择育种、杂交育种、多倍体育种以及新近发展起来的细胞工程育种和转基因育种。本文就这些方面对鱼类的育种进行综述。

4.2.3 生物学方法

鱼类育种是对野生或现有品种进行遗传改造,创造自然界所未有的鱼类新品种,是对鱼类多样性和物种进化的贡献。20世纪70年代以后,鱼类育种与细胞工程和基因工程等新高生物技术的结合,使这一研究领域很快出现生机,冲破了多年来常规的选择育种和杂交育种在育种多样性和快速高效等方面的制约。我国较大规模开展鱼类遗传育种研究的历史仅有20多年。短短20多年来,不但在育种技术方面取得了重大进步,建立了杂交、倍性、细胞工程以及基因工程等多种育种技术,并逐渐形成了多种技术综合配套的技术路线。通过传统的育种技术和现代的育种技术成功地培育出新的鱼类品种,如工程鲫、工程鲤等,不断向社会推出了许多具有重要经济价值的养殖新对象,大大提高了鱼类的生产力,丰富了鱼类的遗传多样性。鱼类遗传多样性的丰富反过来又可增加鱼类生产量和改良鱼类品种,因此,保护基因多样性和可持续的利用是人类维持基本的生命过程和生命支持系统的基础。

生物学方法主要有远缘杂交、核移植、细胞融合3种途径.尤其是远缘杂交报道的比较多.

1 选择育种

4.2.3.1 远缘杂交 异源精子可以诱发受精卵产生多倍体,这种由于远缘杂交染色体自然加倍产生异源三倍体或四倍体的现象,在理论与实践上均有重要意义.目前,国际科技界对杂交鱼三倍体工作甚为重视,其中研究最多的是鲑科鱼类杂交种和鲤科鱼类杂交种。Marian(1978)最早发现草鱼♀×鳙♂之间的杂种是异源三倍体。刘思阳(1987)也证实草鱼♀×三角鲂♂之间的杂种是异源三倍体,其中草鱼提供了两套染色体,三角鲂提供了一套染色体。种间杂交所产生三倍体的机理比较复杂,还有待于进一步的探索。

选择育种是育种工作的一个最基本的手段。改变育种对象遗传性质的常规方法有两种:一是挑选作为亲本用的个体,这就是选择。另一个是控制亲本的交配方式,这就是遗传操作。在鱼类生长发育的各个阶段,可以有目的地选择具有优良性状的个体,淘汰品质不良的个体,这种方法可以避免由于鱼类人工繁殖所产生的近亲交配而随之引起的退化现象。目前,系统选育的方法通常有4种:混合选种 ,即从生产效果最好的池塘中选出鱼群,这种方法在鱼类的各个发育阶段都可进行;家系选种 ,即从一雌一雄选亲配合建立家系开始,在其后代中一代一代进行高度的近亲交配,以累代实行严格的全同胞交配为基础,依据个体表型值,兼顾家系平均值,进行选择留种;亲本选种,又称后裔鉴定选种,即根据后代质量而对亲本作出评价的个体选择方法,根据后裔鉴定结果决定对亲本的取舍;综合选种,即综合上述几种选种方法进行的选择育。

4.2.3.2 核移植 细胞移植是应用显微操作,将一种动物的细胞核移人同种或异种动物的去核成熟卵内的方法。应用这一技术诱导鱼类多倍体目前还不太成熟。陆仁厚等(1982)用四倍体的草鱼培养细胞的细胞核作为供体移植到泥鳅的去核卵内,获得心跳期的四倍体胚胎.随着这一技术的逐步完善,将为诱导四倍体鱼类提供又一有效途径。

2 杂交选育杂交选育就是将分类地位在两个不同品种以上或种以上两个亲本个体之间的交配,分为种内杂交和远缘杂交。鱼类杂交的目的是利用杂交优势以产生所需的养殖新品种。我国是鲤鱼品种最丰富的国家,20世纪70年代开始就已把鲤鱼品种间的杂交优势用于生产实践。目前已进行过112个组合的杂交,包括3个目,5个科,32个种,其中以鲤品种间杂交效果为好,,如丰鲤、荷元鲤、岳鲤、芙蓉鲤和三杂交鲤等已通过鉴定并在生产上推广应用。相对而言,鱼类选育要比农作物选育要困难得多。主要是由于鱼类生殖周期长、生活在水中、容易混杂以及不便观察等客观条件的限制和影响。尽管如此,我国在鱼类选育方面仍进行了大量 工作,尤其是在人工繁殖技术成功之后,杂交育种在我国淡水养殖鱼类中广泛开展,获得了一大批杂交鱼新品种。

4.2.3.3 细胞融合 细胞融合指采用物理或化学的方法将2个或多个紧连的细胞融合成一个细胞。此种方法主要诱导鱼类囊胚细胞与囊胚细胞、囊胚细胞与未受精卵、囊胚细胞与受精卵或受精卵与受精卵之间的细胞融合。由于细胞内染色体发生重排,实际得到含各种不同数量染色体的鱼类细胞群,这一技术为探索改良品种提供了可能。

3 单倍体育种

生物学方法除了以上三种直接途径外,还有一种间接途径:首先诱导获得四倍体,待四倍体个体成熟后再与二倍体个体自然交配,获得三倍体.从理论上讲。这一途径有其优越之处。一旦获得四倍体个体后,就不需要再进行物理或化学诱导,避免了诱导过程对胚胎的损伤。如果能建立稳定的四倍体品系,获得三倍体就变成了一件非常容易的事情了,但目前人工诱导的三倍体绝大部分是采用前面几种方法,这是因为阻止第二极体外排的方法比较成熟,四倍体的诱导是阻止第一次卵裂,这比诱导三倍体要困难得多,成功率很低,只在少数鱼类如虹鳟和鲫鱼获得过成熟的四倍体。

单倍体育种鱼类的单倍体育种包括人工诱导雌核发育和人工诱导雄核发育两个方面。我国的鱼类人工雌核发育是70年代从淡水鱼开始的.至于诱导雄核发育的研究,国内外都处于初步阶段。鱼类人工雌核发育的原理就是模拟天然雌核发育原理,用遗传物质失活的精子去与成熟卵子“受精”,激活卵子发育,并通过诱导使卵子染色体加倍而发育成个体。人工雌核发育不仅能产生单性的后代,且能迅速建立纯系,对于鱼类杂种优势利用,选育种及育种基础理论的研究皆有重要的意义。近二十年来,我国在鱼类雌核发育的研究方面取得了骄人成绩。已弄清了鱼类天然雌核发育的机理,包括雌核发育鱼类个体特征、细胞学、遗传学、生物化学、免疫学、种群生物学等方面的基础。人工诱导鱼类雌核发育已在鲫、红鲫、兴国红鲤、荷包红鲤、草鱼、鲢鱼、杂交鲤和建鲤等鱼类上获得成功。利用天然雌核发育的方正银鲫与兴国红鲤雄鱼。

5 细胞工程育种

4 多倍体育种

细胞工程应用于鱼类研究起步于20世纪5O 年代末60年代初,在20世纪7O ,8O 年代有了较大发展。主要包括鱼类细胞核移植、细胞融合以及细胞培养等。

多倍体是指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体。世界上已研究过染色体的1100余种鱼类中,至少有60多种多倍体。多倍体鱼类对控制过度繁殖、提高生长速度、延长寿命和改善鱼肉质等都有效果诱导鱼类多倍体的原理与人工诱导雌核发育有相似之处,主要是利用理化因素破坏纺缍丝、抑制极体的排出或抑制卵裂的进行,从而形成三倍体或四倍体鱼类。远缘杂交也能产生多倍体鱼类。我国在淡水鱼类的多倍体育种中进行了不懈的摸索。主要采用了温差处理、水压处理、药品处理和种间杂交方法获得多倍体目前已报导的多倍体 鱼有:草鱼、鲢鱼、鳙鱼、团头鲂、荷包红鲤、泥鳅、兴国红鲤×草鱼、荷包红鲤×白鲫、草鱼×团头鲂、白鲫×红鲫、草鱼×鳙鱼、草鱼×三角鲂等。其中荷包红鲤×白鲫已被证。

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